細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)能夠反映植物捕獲水分和養(yǎng)分的能力,也能反映植物平衡不同器官間的碳分配能力,還能反映植物適應(yīng)變化氣候條件的能力。但相比植物地上部分生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)知之甚少,特別是細(xì)根生長(zhǎng)季節(jié)性動(dòng)態(tài)和年際動(dòng)態(tài)。所以提升控制環(huán)境條件下細(xì)根生長(zhǎng)季節(jié)性動(dòng)態(tài)的認(rèn)識(shí)能力,對(duì)于評(píng)估植物資源分配和地下凈初級(jí)生產(chǎn)力是很重要的。
吸收細(xì)根是指未木質(zhì)化的、短命的、直徑非常小的、分泌初生代謝產(chǎn)物和次生代謝產(chǎn)物的、靠近根尖的根系片段,這種短命結(jié)構(gòu)對(duì)于資源捕獲和微生物互作非常重要。吸收細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)可能會(huì)受到諸多內(nèi)因和外因的影響,內(nèi)因如在生長(zhǎng)葉片、繁殖器官等時(shí),受不同器官間對(duì)碳水化合物的競(jìng)爭(zhēng)影響,細(xì)根的生產(chǎn)力會(huì)降低;外因如干旱、水澇、低溫、低養(yǎng)分可利用環(huán)境等,細(xì)根的生產(chǎn)力會(huì)降低。諸多因素相互作用,最終形成了細(xì)根生長(zhǎng)速率的峰谷變化。
但是因諸多原因限制,例如觀測(cè)方法,目前關(guān)于細(xì)根生長(zhǎng)周期性的研究成果是非常有限的。而在眾多觀測(cè)方法中,微根管/窗法是倍受根系研究者青睞和接受的方法。該方法的優(yōu)點(diǎn)在于可以按照固定時(shí)間間隔定期直接借助圖像觀測(cè)細(xì)根的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),但是缺點(diǎn)在于從圖像中提取根長(zhǎng)、根直徑等形態(tài)參數(shù)是一項(xiàng)非常費(fèi)時(shí)費(fèi)力的工作,尤其是觀測(cè)頻率較高、時(shí)間較長(zhǎng)時(shí),以至于獲取細(xì)根生長(zhǎng)季節(jié)性動(dòng)態(tài)和年際動(dòng)態(tài)是非常困難的。
為了了解采用微根管/窗法開展細(xì)根動(dòng)態(tài)研究現(xiàn)狀,于2021年11月27日,采用“minirhizotron”和“root dynamic”兩個(gè)主題詞在Web of Science中檢索,僅得到402條檢索結(jié)果(只以“minirhizotron”為主題詞會(huì)多一些),從1989年-2021年,平均每年僅發(fā)表12.18篇文章。這個(gè)檢索結(jié)果相信很多根系研究者都會(huì)覺得不可思議,這樣的產(chǎn)出與觀測(cè)設(shè)備的擁有量是不匹配的。有設(shè)備,但是沒有產(chǎn)出,這是根系動(dòng)態(tài)研究面臨的現(xiàn)狀。
要突破這種現(xiàn)狀,首先需要確定根系動(dòng)態(tài)觀測(cè)參數(shù),不同參數(shù)的觀測(cè)難易程度是不一樣的,比較經(jīng)典的參數(shù)有細(xì)根生長(zhǎng)速率、累積細(xì)根生長(zhǎng)速率、死根死亡速率、累積細(xì)根死亡速率、中值壽命/周轉(zhuǎn)率、根尖數(shù)等。細(xì)根生長(zhǎng)速率、累積細(xì)根生長(zhǎng)速率、死根死亡速率、累積細(xì)根死亡速率、中值壽命/周轉(zhuǎn)率的提取,詳見Germon等(Germon, 2016)以“Unexpected phenology and lifespan of shallow anddeep fine roots of walnut trees grown in a silvoarable Mediterranean agroforestrysystem”為題發(fā)表于Plant Soil的文章,這篇文章的作者團(tuán)隊(duì)利用微根管法在地中海地區(qū)開展了系統(tǒng)性的工作,也算得上是微根管法的經(jīng)典應(yīng)用案例,曾在各種場(chǎng)合反復(fù)推薦。
最近,Withington等(Withington et al., 2021)以“Remarkable Similarity in Timing of AbsorptiveFine-Root Production Across 11 Diverse Temperate Tree Species in a CommonGarden”為題,在Frontiers in Plant Science上發(fā)表了利用微根管法獲取圖像,以一級(jí)吸收根和二級(jí)吸收根為研究對(duì)象,采用每個(gè)圖幅的細(xì)根數(shù)量作為細(xì)根生長(zhǎng)指標(biāo),觀測(cè)了11種溫帶樹種(5種常綠樹種和6種落葉樹種)的細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),分析了土壤35cm厚土層中一級(jí)細(xì)根和二級(jí)細(xì)根的物候和生長(zhǎng),以及每月和全年的細(xì)根生長(zhǎng),并建立細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與年降雨量關(guān)系。發(fā)現(xiàn)大多數(shù)樹種和觀測(cè)年的細(xì)根生長(zhǎng)的主峰或最大峰值出現(xiàn)在六到九月間,且在大多數(shù)觀測(cè)年份,所有物種的細(xì)根生長(zhǎng)物候是相對(duì)一致的。相比濕潤(rùn)年份,干旱年份的所有樹種的細(xì)根生長(zhǎng)都減低至少75%。年累積根長(zhǎng)生長(zhǎng)與生長(zhǎng)年前一年的降雨量有著比生長(zhǎng)年降雨量更強(qiáng)的相關(guān)性,表明根系對(duì)降雨的響應(yīng)有時(shí)滯效應(yīng)。
圖1 2000-2002年11種溫帶樹種細(xì)根根長(zhǎng)生長(zhǎng)的季節(jié)性動(dòng)態(tài)
圖2 2005-2007年11種溫帶樹種細(xì)根根長(zhǎng)生長(zhǎng)的季節(jié)性動(dòng)態(tài)
表1 11種溫帶樹種吸收細(xì)根的年根長(zhǎng)生長(zhǎng)
表2 基于前一年的平均降雨量預(yù)測(cè)11個(gè)溫帶樹種年細(xì)根根長(zhǎng)生長(zhǎng)
參考原文
Jennifer M. Withington, Marc Goebel1, Bartosz Bu?aj, Jacek Oleksyn, Peter B. Reich, David M. Eissenstat1(2021). Remarkable Similarity in Timing of Absorptive Fine-Root Production Across 11 Diverse Temperate Tree Species in a Common Garden. Frontiers in Plant Science, 11, 623722, 1-14. doi:10.3389/fpls.2020.623722.